Descripción física

Tamaño y peso

Arthropleura fue el mayor artrópodo terrestre conocido. Los hallazgos más completos permiten estimar longitudes cercanas a 2,63 m para los individuos de mayor talla y anchuras corporales de 0,55 m en algunos troncos fósiles. Su masa se ha modelado alrededor de 50 kg en esos casos extremos, aunque la variabilidad ontogenética (crecimiento por mudas) y ecológica sugiere un rango amplio de tamaños. El perfil corporal era notablemente bajo y aplanado, con una relación longitud–altura que recuerda a los milpiés modernos pero a escala colosal.

Cráneo y dentición (piezas bucales)

La comprensión de la cabeza de Arthropleura fue históricamente limitada porque rara vez se conservaba. Investigaciones recientes basadas en morfología cefálica y filogenómica han aportado evidencias sobre la arquitectura de las piezas bucales. En lugar de “dientes” al estilo vertebrado, los miriápodos poseen mandíbulas con margen cortante y maxilas adaptadas a manipular y triturar alimento.

En la Arthropleura, la configuración mandibular sugiere capacidad para fraccionar tejidos vegetales y detritos, con mandíbulas robustas y maxilas funcionales en la aprehensión. Algunos rasgos apuntan a afinidades con linajes de milpiés–ciempiés, destacando mandíbulas internas y arcos esqueléticos que recuerdan estructuras de ciempiés, aunque sin forcipulas venenosas típicas de muchos quilópodos.

Extremidades (apéndices locomotores)

El cuerpo de Arthropleura estaba dividido en numerosos segmentos con pares de patas cortas y robustas, densamente espaciadas a lo largo del tronco. El número total de patas variaba con el tamaño y la etapa ontogenética: especímenes juveniles excepcionalmente preservados muestran decenas de pares, y se ha documentado en al menos un juvenil una cifra de 44 pares de apéndices (88 patas).

Las extremidades, cortas y cercanas al sustrato, favorecían la estabilidad y la tracción sobre limos y areniscas húmedas, más que la velocidad. La disposición de las huellas fósiles paralelas (ichnogénero Diplichnites) concuerda con una marcha lenta y coordinada, semejante a la de milpiés actuales pero con ciclos de apoyo adaptados a grandes masas corporales.

Cuerpo y postura

El tronco de Arthropleura estaba protegido por terguitos dorsales (placas) articulados y paraterguitos laterales que sobresalían a modo de “alas” rígidas, otorgando ancho al animal y rigidez frente a la compresión. Este diseño aumentaba la superficie de apoyo y protegía al organismo, además de distribuir tensiones durante la locomoción. La postura general era baja, con el cuerpo próximo al sustrato y leve arqueo al desplazarse sobre superficies irregulares. La segmentación permitía cierta flexibilidad lateral y dorsoventral, crucial para maniobrar entre raíces, ramas caídas y limo consolidado.

A diferencia de vertebrados con una “cola” evidente, en Arthropleura el extremo posterior corresponde a los últimos terguitos y el pigidio (segmento terminal). La presencia de un telson (estructura terminal en muchos artrópodos) es incierta y ha sido debatida. Lo observable es un remate posterior relativamente romboidal o truncado, coherente con el perfil bajo y el carácter terrestre. Este extremo habría contribuido a estabilizar la marcha, distribuyendo el peso en los últimos pares de patas y quizás anclando el cuerpo durante las mudas.

Piel y cobertura (exoesqueleto)

La cutícula era una coraza compuesta por quitina y posibles minerales (como en otros artrópodos), con terguitos ornamentados por crestas y surcos longitudinales y transversales. Estas texturas aumentaban la rigidez y podrían intervenir en la hidrodinámica del aire y el agua durante la locomoción. La superficie exoesquelética, en algunos fósiles, muestra marcas que se interpretan como zonas de inserción muscular o líneas de debilidad para facilitar la ecdysis (muda). El oscurecimiento o bandas no se preservan como coloración, pero por analogía con miriápodos actuales se espera una gama terrosa.

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Dieta

La dieta de Arthropleura ha sido objeto de discusión por décadas. La mayoría de las pruebas morfológicas y ecológicas apuntan a una alimentación predominantemente herbívora–detritívora, con ingesta de hojarasca, semillas y esporas, ramillas tiernas, helechos y licofitas caídas, así como materia vegetal en descomposición. Su aparato bucal triturador favorece masticación y fragmentación de tejidos vegetales, mientras que la ausencia de apéndices depredadores (como forcipulas) desalienta un modo de vida carnívoro activo.

No obstante, dada su gran talla y la oportunidad ecológica, es plausible un omnivorismo oportunista: consumo de pequeños invertebrados lentos, huevos o carroña cuando estuviera disponible.

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Hábitat y distribución

Arthropleura habitó Euramérica, la gran masa continental que unía por entonces sectores de Norteamérica y Europa próximos al paleoequador. Sus fósiles corporales y, sobre todo, sus icnofósiles (huellas Diplichnites) aparecen en areniscas y limolitas depositadas en ríos trenzados, abanicos aluviales, planicies de inundación y márgenes costeros. Esta distribución sugiere ambientes abiertos, con vegetación discontinua y proximidad al agua.

Los climas del Carbonífero tardío estuvieron marcados por humedad estacional, altas tasas de sedimentación, bosques pantanosos locales y episodios de incendios en un contexto de oxígeno atmosférico elevado. Ya hacia el Pérmico temprano, muchos ambientes ecuatoriales se aridizaron, lo que coincide con el declive de los megaartrópodos terrestres y la reorganización de las faunas de tetrápodos.

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Comportamiento y estilo de vida

La marcha de Arthropleura fue lenta y estable, con ondas de paso que recorrían el cuerpo de delante hacia atrás de forma coordinada. Las huellas paralelas y la morfología de los surcos en Diplichnites concuerdan con movimientos metronómicos en sustratos blandos. El ancho del cuerpo y los paraterguitos aumentaban la base de apoyo, reduciendo el riesgo de vuelco y facilitando el tránsito por suelos encharcados.

Es probable que buscara refugio bajo troncos caídos o bancos de arena húmedos, aprovechando sombras y microclimas para regular humedad y temperatura. En épocas de anegamiento, pudo moverse por aguas someras, y durante la muda quizá buscaba láminas de agua para soportar el peso del cuerpo mientras endurecía la nueva cutícula.

La ingesta de hojarasca sugiere periodos de alimentación prolongados con baja persecución. Para defensa, Arthropleura contaba con un exoesqueleto acorazado y una masa que disuadiría a muchos depredadores contemporáneos (anfibios y primeros amniotas). La coloración probablemente criptica (tonos terrosos) habría contribuido al camuflaje.

Por analogía con miriápodos actuales, la reproducción sería ovípara, con puesta en sustratos húmedos o bajo cobertura vegetal. Las estrategias parentales probablemente fueran limitadas (cuidado mínimo), y el crecimiento se lograría mediante mudas sucesivas, con aumento de segmentos y pares de patas a lo largo del desarrollo.

Como procesador de hojarasca, Arthropleura desempeñó un papel clave en el ciclo del carbono terrestre, fragmentando y mezclando detritos vegetales con el sedimento, acelerando su descomposición y reciclaje de nutrientes. En su ecosistema, competía con otros detritívoros (insectos, arácnidos, pequeños miriápodos) y compartía ambientes con tetrápodos tempranos cuyos rastros ocurren con Diplichnites.

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Descubrimiento e historia paleontológica

Desde mediados del siglo XIX, Arthropleura ha fascinado a naturalistas y paleontólogos. Su historia está marcada por fósiles fragmentarios (paraterguitos, terguitos, exuvias), icnofósiles espectaculares y, recientemente, por hallazgos clave que iluminan la anatomía cefálica y la escala de su gigantismo.

En 1854, Hermann Jordan y Hermann von Meyer formalizaron el género Arthropleura a partir de restos europeos, inicialmente comparados con crustáceos y trilobites por su fuerte segmentación y placas laterales. Durante décadas, la ausencia de cabezas preservadas dificultó su colocación exacta dentro de Myriapoda y su modo de vida. A finales del siglo XIX y buena parte del XX, se acumularon huellas atribuidas a grandes artrópodos (Diplichnites), muchas de ellas de escala descomunal, reforzando la idea de artrópodos gigantes en el Paleozoico.

El Carbonífero fue reinterpretado como un período de singular riqueza de carbón, vegetación exuberante y atmósferas ricas en oxígeno, condiciones que, según muchos autores, habrían favorecido el aumento del tamaño en insectos y miriápodos. Sin embargo, no fue hasta el siglo XXI cuando una serie de hallazgos excepcionales consolidó las dimensiones máximas de Arthropleura y aportó detalles sobre su cabeza y afinidades.

Línea de tiempo de hallazgos

• 1854: H. Jordan & H. von Meyer describen Arthropleura, estableciendo las bases nomenclaturales del género a partir de materiales europeos (p. ej., A. armata).
• Décadas posteriores (siglo XIX): Se multiplican los hallazgos de placas del exoesqueleto y huellas gigantes (Diplichnites), incluyendo trails de gran anchura en Nueva Escocia (Canadá) y regiones de Europa occidental.
• 1900–1960: Estudios anatómicos comparados avanzan la idea de afinidad con miriápodos, pero la cabeza continúa desconocida; prevalecen interpretaciones basadas en terguitos/paraterguitos y icnofósiles.
• 1960–1990: Se refina el conocimiento de Diplichnites y se documentan huellas en múltiples formaciones del Carbonífero tardío y Pérmico temprano de Norteamérica y Europa.
• 2000–2010: Descripciones detalladas de pistas de marcha de Arthropleura en Kentucky y Nuevo México (Estados Unidos) afinan la mecánica locomotora y la anchura corporal inferida.
• 2010s: Se publican análisis sobre gigantismo en artrópodos paleozoicos y su posible relación con oxígeno atmosférico elevado y ambientes específicos; se refinan los contextos sedimentarios de sus huellas.
• 2021: Se da a conocer un fósil corporal gigante en el noreste de Inglaterra (Northumberland) que preserva grandes placas del tronco en un bloque de arenisca, permitiendo estimar una longitud de hasta ~2,63 m y ancho de ~55 cm, con masa ~50 kg. Este hallazgo se considera evidencia de la mayor talla para un artrópodo terrestre.
• 2024: Un estudio sobre la cabeza de Arthropleura combina morfología y filogenómica para demostrar afinidades dentro de un grupo de milpiés–ciempiés, aportando caracteres cefálicos (mandíbulas y maxilas) y discutiendo rasgos sensoriales; es un salto cualitativo para entender alimentación y posiciones filogenéticas.

Relevancia de los descubrimientos

La suma de huellas y fósiles corporales ha permitido reconstruir un animal terrestre de gran tamaño, con marcha lenta y dieta detritívora-herbívora. Las huellas (Diplichnites) informan la cinemática de la marcha, la anchura y el número de pares de patas; los fósiles corporales aportan morfología del tronco y paraterguitos; y el estudio de cabeza consolida afinidades miriapodas y función alimentaria. El hallazgo de Northumberland (2021) fijó un tamaño máximo realista y reavivó el debate sobre los límites fisiológicos de los artrópodos terrestres.

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Debates científicos

1) Gigantismo y oxígeno atmosférico

Se ha propuesto que el oxígeno atmosférico elevado del Pérmico–Carbonífero facilitó el gran tamaño de artrópodos terrestres por difusión más eficiente de O₂ en sistemas traqueales y mayor margen para el metabolismo. Esta explicación coincide con el aumento de incendios paleozoicos (compatible con hiperoxia) y con insectos gigantes coetáneos.

Análisis posteriores subrayan que la evidencia es correlacional y que existen sesgos de muestreo en el registro de “gigantes”. Además, Arthropleura alcanza grandes tallas en intervalos donde el O₂ no era máximo, y otros factores pudieron ser determinantes. También se ha sugerido que la hiperoxia podría incrementar la vulnerabilidad a estrés térmico o toxicidad en ciertos contextos, por lo que sus efectos serían complejos, no una causa única.

La hiperoxia del Paleozoico tardío pudo ampliar el techo fisiológico del tamaño, pero el gigantismo de Arthropleura parece responder a una convergencia de condiciones: recursos, microhábitats húmedos, baja presión de depredación inicial de amniotas herbívoros/omnívoros y estructuras corporales que maximizan soporte y ventilación.

2) Afinidades filogenéticas: ¿diplópodo, quilópodo o grupo hermano?

Durante décadas, la falta de cabezas preservadas dejó a Arthropleura en territorio incierto dentro de Myriapoda. Su morfología troncal y paraterguitos lo acercaban a milpiés (diplópodos), pero algunos rasgos también se parecían a ciempiés (quilópodos).

Investigaciones recientes que combinan morfología cefálica y datos filogenómicos señalan que Arthropleura pertenece a un clado dentro del grupo milpiés–ciempiés, en posición hermana de los diplópodos corona. Esto explica rasgos compartidos (mandíbulas internas robustas, maxilas eficaces) y ausencias (como forcipulas), además de particularidades.

Esta ubicación refuerza la idea de dieta vegetal/detritívora, locomoción de miriápodo y desarrollo por mudas con incremento segmentario, al tiempo que añade matices sobre la diversidad temprana de Myriapoda y su experimentación morfológica en el Paleozoico.

3) Dieta: ¿herbívoro estricto o detritívoro oportunista?

Basada en la robustez mandibular y la ausencia de apéndices depredadores, sostiene que Arthropleura consumía tejidos vegetales relativamente resistentes (p. ej., tallos de licofitas y helechos), y que su gran tamaño exigía altas tasas de ingesta de materia vegetal.

Argumenta que las mandíbulas también son idóneas para triturar hojarasca y que, en planicies de inundación, el detritus es abundante y energéticamente rentable. La omnivoría (ocasional consumo de invertebrados, huevos o carroña) encaja con estrategias de oportunismo comunes en miriápodos.

Son escasos los coprolitos atribuidos con seguridad a Arthropleura. En consecuencia, el consenso actual favorece una dieta mixta con predominio vegetal/detritívoro, manteniendo abierto el margen para oportunismo.

4) Ambiente: ¿bosques pantanosos cerrados o paisajes abiertos?

Se asociaba Arthropleura a los grandes bosques pantanosos del Carbonífero, poblados por arborescentes como Lepidodendron y Sigillaria.

Múltiples localizaciones con huellas y restos corporales indican ambientes más abiertos, costas y planicies aluviales con vegetación dispersa, no necesariamente selvas cerradas de carbón. Esto concuerda con una locomoción lenta sobre sustratos arenosos/limosos y con una ecología de procesador de detritos en zonas inundables.

El rol en el reciclaje de materia vegetal habría sido clave fuera de sistemas bosque-pantano propiamente dichos, extendiendo su nicho a mosaicos de hábitats.

5) Locomoción: interpretación de huellas y número de patas

Las huellas Diplichnites muestran filas paralelas de impresiones dispuestas casi perpendiculares al eje de avance, con ritmos regulares y anchuras acordes a troncos anchos. Estos parámetros permiten inferir el número mínimo de pares de patas utilizadas y la secuencia de apoyo.

Parte de la discusión se centra en variabilidad ontogenética (juveniles vs. adultos) y condiciones del sustrato (cohesión, humedad, granulometría) que alteran la huella. Hoy se acepta que Arthropleura portaba decenas de pares de patas y que su marcha era más funcional que rápida, optimizada para tracción en suelos húmedos.

6) Modo de vida: ¿terrestre estricto o anfibio somero?

Terrestre dominante. La mayoría de evidencias indican un animal terrestre, con interacciones ocasionales con aguas someras (riberas, charcas temporales).

Anfibismo funcional. Su masa y exoesqueleto sugieren que pudo beneficiarse de flotación parcial durante la muda o la dispersión. Las huellas en contextos litorales o fluviales y el uso de sustratos saturados son compatibles con desplazamientos en aguas poco profundas.

Balance. Arthropleura fue principalmente terrestre, con capacidad para incursionar en ambientes someros cuando la ecología lo demandaba.

7) Extinción: aridización y reconfiguración faunística

Hipótesis ambiental. El avance de climas más secos en el Pérmico temprano habría restringido los microhábitats húmedos y el detritus vegetal.

Competencia y predación. La diversificación de amniotas (sinápsidos y diápsidos primitivos) y anfibios pudo incrementar la competencia por recursos y la presión trófica.

Resultado. Una combinación de cambio climático, pérdida de hábitats y nuevas interacciones ecológicas habría contribuido al declive y desaparición de Arthropleura hacia el Pérmico temprano.

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Apariciones en la cultura popular

Arthropleura ha sido un icono en documentales y series que recrean la vida prehistórica. Destaca en “Walking with Monsters” (2005), donde se presenta como un gigante de los bosques paleozoicos; en producciones como “First Life” (2010) y “Life on Our Planet” (2023) aparece como emblema del Carbonífero. En la ficción televisiva, tuvo presencia en “Primeval” (2007). En museos de historia natural de Europa y Norteamérica se exhiben reproducciones y moldes de huellas que ilustran su tamaño y modo de vida, y el hallazgo gigante de Northumberland inspiró nuevas exhibiciones y material educativo.

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Datos curiosos

1. Es el artrópodo terrestre más grande conocido, con longitudes de hasta 2,6 m.
2. La mayoría de sus fósiles corporales son exuvias (cutículas mudadas), no cadáveres; mudaba periódicamente para crecer.
3. Sus huellas (Diplichnites) pueden medir decenas de centímetros de ancho, con patrones rítmicos inconfundibles.
4. No tenía forcipulas (colmillos venenosos) como muchos ciempiés; su boca estaba adaptada a triturar vegetación y detritos.
5. A pesar de su tamaño, su perfil era bajo, y probablemente se movía despacio.
6. El aumento de oxígeno paleozoico no explica por sí solo su gigantismo; recursos y hábitats también fueron claves.
7. Un juvenil excepcional preservó 44 pares de patas (88 patas), evidencia directa del gran número de apéndices.
8. El declive de Arthropleura coincide con la aridización del Pérmico temprano y la reconfiguración de las faunas terrestres.

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El milpiés gigante del Carbonífero

Arthropleura sintetiza varias lecciones macroevolutivas, cómo condiciones ambientales favorables permiten explorar límites de tamaño; cómo la morfología segmentada de los miriápodos puede escalar hasta dimensiones insospechadas; y cómo la falta de una sola pieza anatómica (la cabeza, durante 170 años) puede retrasar conclusiones filogenéticas sólidas. Hoy, gracias a descubrimientos clave y enfoques integrativos, visualizamos a Arthropleura como un miriápodo gigante, principalmente herbívoro–detritívoro, lento, terrestre con incursiones someras, y climáticamente sensible.

Su legado no es solo su tamaño, sino su papel ecológico como procesador de hojarasca, eslabón esencial del ciclo de nutrientes en los ecosistemas paleozoicos. Comprenderlo nos ayuda a entender la Tierra cuando los bosques recién colonizaban el continente y las atmósferas fluctuaban hacia nuevos límites.

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Referencias

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